云杉林的次生演替分为哪几个阶段？

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以云杉林被砍伐以后，从采伐迹地上开始的群落过程为例来说明次生演替的规律。

云杉林是我国北方针叶林中优良的用材林，也是我国西部和西南地区亚高山针叶林中的一个主要森林群落类型。当云杉被砍伐以后，它的次生演替阶段如下。

(1)采伐迹地阶段。采伐迹地是指云杉林被砍伐后所留下的空旷地。原来森林内的小气候条件完全改变，过去林下耐阴的灌木和草本植物直接暴露在阳光下，所以这些阴性植物无法生存，便从采伐迹地上消失，而喜光的植物，尤其是禾本科、莎草科以及其他杂草到处蔓生起来，形成杂草群落。

(2)小叶树种阶段。云杉和冷杉一样，是生长慢的树种，它的幼苗对霜冻，日灼和干旱都很敏感，而且还需要有一定的蔽阴才能生长。所以，云杉的种子不能在空旷地上直接萌发。可是，新的环境却适合于一些喜光的阔叶树种(桦树、山杨、桤木等)的生长，它们的幼苗不怕日灼和霜冻。因此，在原有云杉林所形成的优越土壤条件下，它们很快地生长起来，形成以桦树和山杨为主的群落。当幼树郁闭起来的时候，开始遮蔽土地，一方面太阳辐射和霜冻开始从地面移到落叶树种所组成的林冠上，同时，郁闭的林冠也为云杉幼苗的萌发和生长创造了条件。

(3)云杉定居阶段。

由于桦树和山杨等上层树种缓和了林下小气候条件的剧烈变动，又改善了土壤环境，因此阔叶林下已经能够生长耐阴性的云杉和冷杉幼苗。随着时间的推移，到30年左右的时间，云杉就在桦树、山杨林中形成了第二层。加之桦树、山杨林天然稀疏，林内光照条件进一步改善，有利于云杉树的生长，于是云杉逐渐伸入到上层林冠中。虽然这个时期山杨和桦树的细枝随风摆动时开始撞击云杉，击落云杉的针叶，甚至使一部分云杉树因此而具有单侧树冠，但云杉继续向上生长。一般当桦树、山杨林长到50年时，许多云杉树就伸入上层林冠，形成了云杉和桦树及山杨林的针阔叶混交林。

(4)云杉林恢复阶段，当云杉的生长高度超过了桦树和山杨以后，于是云杉组成了森林上层。桦树和山杨是喜阳性树种，因不能适应上层遮阴而开始衰亡。到了80~100年，云杉终于又高居上层，造成严密的遮阴，在林内形成紧密的酸性落叶层。桦树和山杨则根本不能更新。这样，又形成了单层的云杉林，其中混杂着一些留下来的山杨和桦树。

这就是云杉林的复生过程也就是它的次生演替过程。可是，新形成的云杉林与采伐前的云杉林，只是在外貌和主要树种上相同，但树木的配置和密度都不相同了，复生不是复原。而且因为桦树、山杨林留下了比较肥沃的土壤(落叶层较大，土壤结构良好)，山杨和桦树腐烂的根系还在土壤中造成了很深的孔道，这使得新长出的云杉能够利用这些孔道伸展根系，从而改变了云杉浅根系所容易导致的倒伏性，获得了较强的抗风力。这一点是前一个云杉林群落所不具有的。

因此可以看出，任何一个植物群落都不会是静止不变的，而是随着时间的进程，处于不断地变化和发展之中。

1．初生演替（1）初生演替的概念初生演替是指在在一个从来没有被植物覆盖的地面，或者是原来存在过植被，但被彻底消灭了的地方发生的演替。如由于海底火山喷发形成的一个新岛，在裸露的岩石上发生的演替。（2）初生演替的过程初生演替又包括旱生演替和水生演替两种类型。旱生演替的过程是：裸岩→地衣群落→苔藓群落→草本群落→灌木群落→森林群落。 ①地衣阶段。这是旱生演替最早的阶段，在没有任何生物的裸露岩石上，地衣可以生活，它极耐干旱，能溶解岩石，从岩石中摄取矿物质（无机离子），也能吸收雨水中溶解的矿物质。地衣中的藻类或蓝藻部分在有雨水时还能进行光合作用。 ②苔藓阶段。地衣为苔藓的生存创造了条件。苔藓在雨水充足时可进行光合作用，大量生长，在天气干旱时以耐旱的孢子度过这一不良季节。苔藓植物比地衣能更好地利用日光，繁殖力也强，因而它们终于代替了地衣而居于主导地位，而岩石风化产生的颗粒也被更有效地保存于原地。 ③草本植物阶段。当土壤厚度增加到足够保持湿度的时候，草本植物的幼苗就能够存活，并逐渐发展而取代苔藓。 ④灌木阶段。首先出现喜光的灌木，以后灌木大发展，而草本植物逐渐衰败下来。随着草类的衰败，昆虫种类也将略有减少，而鸟类则由于树木提供了浆果及掩蔽而增多。 ⑤森林阶段。在灌木丛中，乔木生长起来，并最终占有优势。森林形成后，物种丰富度更多，群落达到了相对稳定的状态。 2．次生演替（1）次生演替的概念次生演替是指在原有植被虽已不存在，但原有土壤条件基本保留，甚至还保留了植物的种子或其他繁殖体的地方发生的演替。如美国黄石国家公园在大火之后又重新恢复，在弃耕的农田上发生的演替等。次生演替一般都比初生演替进行得快，这是因为原来群落中的一些生物遗体和有机质遗留下来，环境条件较好。（2）次生演替的过程在弃耕的农田或者大火过后的草原上，首先会生长出一年生的草本植物。在这些植物的作用下，土壤条件逐步得到改善。此时一些多年生的草本植物会逐渐生长起来。几年之后，小的灌木便能生长，逐步成为灌木丛。再经过一段时间，土壤条件更加有利，乔木开始出现，并逐渐占据优势地位。这样弃耕的农田最后演替成为森林。上述演替的前提条件是条件适宜，需要的时间大概是几十年。但是如果在比较干旱的地区，这种群落的演替终点很难是森林。可能发展到草本植物阶段或者灌木丛阶段就不能再继续下去了。

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